竞赛讲义｜植物学•组织原学说与静止中心

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Botany is the scientific study of plants.

01 组织原学说

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种子植物的成熟根中可见到三个分区，即维管柱（vascular cylinder）、皮层（cortex）和根冠（root cap），如下图a所示。这些分区都来源于根顶端分生组织的分裂和分化。

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图a   植物根尖示意图

“组织原学说”（histogen theory）认为：在根前端的原分生组织可以区分为三层原始细胞（即表皮原、皮层原和中柱原），并由此衍生出各种初生组织，继而形成维管柱、皮层和根冠。依据被子植物类型不同，具体可分为下列三类，参见下表1。

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表1   “组织原学说”的具体类别

这些原始细胞经分裂后不断产生新细胞，一部分加入到植物的根中成为新的体细胞，一部分仍保留在分生组织中。

02 静止中心

在根顶端组织研究中发现一个普遍现象，即在根本体最远端的一群原始细胞（含中柱原和皮层原的原始细胞，不含根冠原始细胞）一般不分裂或缓慢分裂，大小变化很小，合成核酸和蛋白质的速率很低，组成一个区域，称为静止中心（quiescent center，QC），如下图b所示。

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图b   玉米根尖静止中心结构图

（椭圆形框内为静止中心）

静止中心的细胞不常分裂，活跃分裂的原始细胞位于静止中心的周围（图c）。一般在大的根中静止中心存在的区域也大，在小的根中存在较小或不存在。在用辐射或手术处理使根受伤（或除去根冠、冷冻诱导引起休眠等）后，静止中心的细胞能重新进行细胞分裂。

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图c   根尖纵切面图解

（点的密度显示有丝分裂的频率）

在模式生物拟南芥根发育的研究中发现，其QC由4～7个细胞组成，周围排列着形成各种根结构的起始干细胞，即位于QC正下方的根冠柱起始细胞、位于QC侧面的表皮-侧根冠其实细胞、紧邻表皮-侧根起始细胞的内皮层和皮层起始细胞、位于QC正上方的中柱起始细胞。这些干细胞经分裂分化后形成根横切面由外到内所看到的表皮、皮层、内皮层和中柱等结构（图e）。

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图e   拟南芥根尖结构示意图

03 联赛真题及解析

2023年全国中学生生物学联赛真题第51题题干及参考答案如下图所示。

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图d   2023年联赛真题及参考答案

【详解】根尖顶端分生组织活动可以使根不断伸长，其包括原分生组织和初生分生组织，原分生组织是直接由胚细胞保留下来的，而初生分生组织是由原分生组织衍生而来的，由图e可知，拟南芥RAM包含静止中心（QC）和周围排列着的形成各种根结构的起始干细胞，A项正确；在模式植物拟南芥中，静止中心通常含 4 ～7个细胞，是高等植物根尖分生组织的控制中心，在根尖干细胞的维持和调控中担负重要作用，它们一方面提供维持干细胞特性所需的调控信号，如果任何一个静止中心细胞死亡或功能丧失，会导致与其直接接触的干细胞分化和失去干细胞特性，另一方面，当干细胞受损时静止中心细胞通过分裂补充新的干细胞，行使其干细胞修复功能，B、D项正确；有研究者切除静止中心后发现不能再生新的根端，因而若破坏静止中心的细胞，则无法通过下方的干细胞分裂产生新的静止中心，C项错误。

主要参考书籍

陆时万等,《植物学》.

王小菁，《植物生理学》.

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